杂种培养经验的人都知道,如果花暴露在雨下进行受精,那么后果一定难以想象,但是世界上又有那么多花粉囊和柱头完全暴露的花!由于植物自身的花粉囊与雌蕊生得很近,基本上可以保证自花受精,但倘若必须进行偶然的杂交,那么别的花的花粉可以充分并且自由地进入,就可以成为上述雌雄蕊暴露的原因了。另外,也有很多例外,许多花拥有紧闭的结子器官,如蝶形花科即荚果科这一大科;但这些花基本上必定和造访的昆虫产生良好且奇妙的适应。许多蝶形花是非常需要蜂的,因为假如蜂的造访受到阻止,就会大大减弱它们的能育性。一般说来,昆虫从这花飞到那花,多少都会带去部分花粉,这样植物就能获得巨大利益。昆虫就像一个鸵毛刷子,只要先触着一花的花粉囊,之后再触到另一花的柱头就足以保证完成受精。可是不能假定蜂这样就能生产出大量的种间杂种来;因为,从该特纳曾指出的观点来看,如果植物自身的花粉与从另一物种带来的花粉掉落于同一个柱头上,前者的花粉占有绝对的优势,以致外来花粉不可避免地完全遭到了毁灭。
毫无疑问,当一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊,或一枝枝地以缓慢的速度向她弯曲,这种专门适应于自花受精的装置的确有利于自花受精。但常常需要借助昆虫的帮助才能实现这种雄蕊向前的弹跳,科尔路特所阐明的小蘖便是如此;这种便于自花受精的特别装置在小蘖属里就有,我们都知道,要得到纯粹的幼苗就不能在近处栽培密切近似的类型或变种,这样看来,它们是大量进行自然杂交的。
许多其他事例指出,由于特别的装置能有效地阻止柱头接受自花的花粉,所以自花受精很不方便,我可以根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察阐明这一点:例如,亮毛半边莲,在本花柱头还不能接受花中相连的花粉囊里的无数花粉粒之前,就能利用十分精巧美妙的装置把它们全部扫除出去;由于从来没有昆虫来访,所以这种花从不结子,至少在我的花园中是这样。但是我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结子,并培育出许多幼苗。我园中还有另一种半边莲,由于有蜂来访,它们就可以自由结子。在许多其他情况下,虽然没有可以阻止柱头接受同一朵花的花粉的其他机械装置,但是在柱头能受精之前花粉囊就已裂开,或者在花粉未成熟之前柱头已经成熟,因此把这类植物称作两蕊异熟,实际上是雌雄分化的,而且它们必定经常进行杂交。这就是斯普伦洛尔以及希尔德布兰德和其他人最近指出,我也能证实的观点,这也符合以上二形性和三形xìng交替植物的情形。似乎为了自花受精,同一花中的花粉位置与柱头位置才非常接近,但很多情况下彼此并无用处,对人类来说这简直太奇妙了!如果我们用这种不同个体的偶然杂交是有利且必需的观点来解释这种事实,那就十分简单明了!
我发现如果一些实生苗是由甘蓝、萝卜、洋葱以及其他植物的几个变种在较为接近的地方结子而培育出来的,那其中大部分都是杂种:例如,将几个甘蓝的变种栽培在一块儿,培育出233株实生苗,其中纯粹保持这一种类性状的只有78株,甚至这78株中的一些并非绝对纯粹的。但是每一甘蓝花的雌蕊不仅仅被自身的六个雄蕊围绕,还被同株植物上其他花的雄蕊所围绕;各花的花粉即便没有昆虫的帮助也能轻易落在自己的柱头上,因为我曾把花细心保护起来,发现即使对它们隔离昆虫,也能结出充分数量的子。但是这么多变为杂种的幼苗又是从何处来的呢?这必定因为自身的花粉在作用上没有不同种的花粉的优势大;这是同种的不同个体相互间杂交所能产生良好结果的普通法则的要素。如果不同的物种杂交,就会出现相反的结果,由于这时植物自身的花粉往往要比外来的花粉更有优势,在以后的一章里,我会对此问题展开讨论。
当一株大树开满了花,很少能将花粉从这株树传送到另一株,最多只能在同一株树上从这朵花传送到另一朵;而且只有从狭义来说,同株树上的花才可被认为是不同的个体。我相信这种观点是恰当的,尽管如此,但对于此事,自然已完全有所准备,它赋予树某种可以使它们生有雌雄分化的花的强烈倾向。当雌雄分化,即便雄花和雌花依然生在同株树上,但也必须按时将花粉从这花传到那花,这样,花粉就有较为良好的机会偶然地从这树传送到那树上。较其他植物来说,属于一切“目”的树,在雌雄分化上更为常见,在英国我就看到了这样的情况:胡克博士根据我的请求,将新西兰的树列成表,阿萨·葛雷则把美国的树列成表,结果都在我意料之中。另一方面,在澳洲这一规律并不适用,然而如果多数的澳洲树木都是两蕊异熟的,那和它们具有雌雄分化的花的结果是一样的,这也是胡克博士告知我的。这些简略的关于树的著作,只是为引起大家对这一问题的注意。
下面转而谈谈动物方面:各式各样的陆栖种都是雌雄同体,比如陆栖的软体动物和蚯蚓;但所有的陆栖动物都不能自营受精,因而它们都需要交配。这个事实,提供了和陆栖植物的鲜明对照,这样我们就能够理解采用偶然杂交的必要性。精子不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介,因而陆栖动物必须依靠两个个体的交配来完成偶然的杂交。由于水的流动能够为水栖动物做偶然杂交的媒介,因此它们中大多数都是能自营受精的雌雄同体。最高权威之一的赫胥黎教授曾与我探讨过,希望能找到一种生殖器官完全封闭在体内,因而没有通向外界途径且无法接受不同个体的偶然作用的雌雄同体动物,可就像在探讨花时一样,我失败了。长期以来,我因为这种观点而觉得很难解释蔓足类;但十分偶然的是,我竟然证明了它们的两个个体,虽均是自营受精的雌雄同体,但是有时候确实也进行杂交。
虽然从整个体制上来说,在动植物中,同科甚至同属的物种彼此都十分一致,但同时存在雌雄同体和雌雄异体两种情况,大多数博物学者必然对这种情形感到十分奇怪。然而如果事实上一切雌雄同体的生物偶然杂交,那么仅从机能上来讲,它们与雌雄异体的物种之间的差异是很小的。