能维持的生物数量(并非物种的类型数量)必然是有限的,决定这种限制性的是该地的物理条件。因此,如果某区域内栖息着非常多的物种,则会减少每一个或几乎每一个物种的个体;如果出现敌害数量或季节性质的偶然变化,那么这种物种就极易灭绝。
此类情况下,灭绝过程是迅速的,但产生新种的过程永远是缓慢的。我们可以假设这样一种极端情况,英国的物种与个体数量一样多,然而大量物种的灭绝常常是由于出现某个寒冷的冬季或极干燥的夏季。每个地方,倘若限制增加物种的数量,各个物种就会成为个体稀少的物种,并且我们知道在一定时期内,两个稀少物种很少能产生有利的变异;最终阻碍了新种类型的产生。近亲交配会促使较为稀少的物种濒临灭绝,很多研究者将这点作为立陶宛的野牛、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等衰颓的原因。我认为其中还有一个极其重要的因素,即一个优势物种,击败原地的很多竞争者,随而散布开去,许多其他物种的地位被它攫取。就像得康多尔曾经说过的,这些广为散布的物种通常还会散布得更广,最终,在某些地区就会取代当地的某些物种,促使它们灭绝,这样,世界范围内物种类型的异常增加就会受到抑制。胡克博士最近阐明,显然在澳洲的东南角有许多从不同地方入侵的侵略者,因而澳洲本地的土著物种大大减少。我还不敢说这些论点究竟有多大价值,但有一点可以肯定,即在各地方它们一定有限制物种无限增加的趋势。
提要
无可非议的是:生物构造的每部分在变化的生活条件下基本上都会显示个体差异;生物是按几何比率增加的,在某一时期里,它们必定经常发生剧烈的生存斗争。由于所有生物互相之间及其与生活条件之间的极为复杂的关系,会引发它们在构造、体质及习性上的有利于它们的无限分歧,那么如果说从未发生过有益于某一生物本身繁荣的变异(就像许多曾经发生的有益于人类的那样的变异),将是难以置信的。但是,假如确实发生过有益于任何生物的变异,那么在生活斗争中具备此等形状的所有个体必然会有保存自己的最好机会。根据确定的遗传原理,拥有同样性状的后代就会产生。这种保存原则,即最适者生存原则,就是我所说的“自然选择”。“自然选择”使生物在有机与无机的生活条件下获得改进;最终在大多数情况下,就会促进体制的进步。然而,如果低等且简单的类型,可以良好地适应它们较为简单的生活条件,也能保持长久不变。
自然选择可以以品质在相应龄期的遗传原则为依据,如改变成体一样容易地来改变卵、种子和幼体。性选择在许多动物中帮助一般选择,为最强健且最适应的雄体产生出最多的后代作保证。同时也可以使雄体获得有利性状,促使其与别的雄体进行斗争或对抗:这些性状会将一般的遗传形式传给雌雄两性或一性。
自然选择是否真的可以发挥上述的作用,从而使各种类生物类型与其某些条件和生活地点相适应呢?我们必须通过以下各章所举的事实来论证。但是我们已经看到生物的灭绝是由自然选择所致,而且地质学也清楚地说明了绝灭有史以来巨大的作用。由于一个区域所能维持的生物是否繁盛取决于生物的构造、习性及体质的分歧状况,所以性状分歧的产生也是通过自然选择--我们只需考察任一处小范围的生物和异地归化的生物,就可以证明这一点。因此,任何物种的后代在变异过程中以及在原物种不断增加个体数量而发生的斗争中,愈是分歧,在生活斗争中它们就愈有成功的良机。如此,就出现逐渐增大属于同一物种的不同变种的细微差异的趋势,直至增大为同属物种间的较大差异的存在、或进而增大为异属间的较大差异。
我们可以看到,每个纲中变异最大的物种是大属的那些普通、分散广且范围大的物种,而且它们倾向于将其在本土成为优势种的某种优越性传给变化了的后代。如上所述,性状的分歧,改进较少的或中间类型的生物的大量灭绝均是自然选择的结果。以这些原理为依据,我们就可以理解世界各纲中任何生物间的亲缘关系以及普遍存在的明显差异。我们感觉奇怪的是,所有时间和空间内的任何动物和植物,都可分为各群,彼此关联,如我们一般所见的那样--关系最密切是同种的各个变种,关系较疏远并且不均等的是各个同属的物种,它们形成了区及亚属;异属物种间的关系更为疏远,而且根据属间关系的远近程度,形成了亚科、科、目、亚纲及纲。无论哪个纲中的若干次级类群均不能列入单一行列,但是都环绕在某些点上,这些点又和其他某些点相环绕,长此以往,就形成了几乎是无穷的环状。倘若物种是独立创造的,就不能解释这样的分类;然而,正如图表中所见,根据遗传及引起灭绝和性状分歧的自然选择的巧妙且纷杂的作用,便可解释这点了。
常常用一棵大树来表示同一纲中所有生物的亲缘关系,这种比喻基本上能反映真实的情况。现存的物种用绿色的、生芽的小枝来表示;长期、连续的灭绝物种可用以往年代生长出的枝条表示。每个生长期中,所有正在生长的小枝都有向各方分枝的意图,并且试图将周围的新枝与枝条遮盖或弄死。同样道理,在巨大的生活斗争中的任何时期,物种和物种的群都在压倒其他物种。巨枝是分大枝,再逐渐分为越来越细的枝,它们在树木未长大时,都一度以生芽的小枝的形象出现;所有灭绝与现存物种的分类都能由这类由分枝来连结旧芽和新芽的情形代表,在群之下它们再分为群。当这棵树还很矮时,许多繁茂的小枝中,其中可以长为大枝、负荷着其他枝条但生存至今的不过两三个。
在久远地质时期中生存的物种也是如此,它们当中只有少数的变异了的后代被保存,从这树开始生长以来,已经枯萎而且脱落了很多巨枝与大枝;没有留下生存的后代而仅是化石状态的全目、全科及全属可用枯落的、大小不一的枝条表示。正如我们所见,由于某种有利机会,树的下部某个分叉处生出一根细小且孤立的枝条,并且茂盛地生长至今;由于亲缘关系把鸭嘴兽或肺鱼这类动物的两条大枝联络起来,而且生活地点也对它们保护有加,所以能使它们避免残酷的竞争。由于生长芽生出新芽,如果是强健的新芽,就会分出枝条覆盖四周许多相对较弱的枝条,所以这巨大的“生命之树”在其传代中相信也是如此,地壳被这株大树用它枯落的枝条所填充,并且用它的茁壮而美丽的枝条覆盖了大地。